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科學家們發現，剛果古阿盧戈三角地區的黑猩猩在捕食白蟻時，會使用兩個以上的不同工具，比坦尚尼亞貝地區的黑猩猩使用的工具更復雜。這是為什麼呢？

撰文｜李 爽

責編｜楊 梟

寒暑假過後，學生的成績會相對有所下降，在沒有人監督的情況下，大部分人都會放鬆學習。與人類相似，在野生黑猩猩中，向幼年黑猩猩定期主動地提供學習機會，對於複雜技能的文化傳播同樣至關重要。

2020年1月14日，來自邁阿密大學人類學系的 Stephanie Musgrave 等人在《美國科學院院報》（PNAS ）發表了一項有關野生黑猩猩技能學習的研究，題為“野生黑猩猩的教學因任務複雜性而異”［1］。這項研究觀察了位於剛果共和國的古阿盧戈三角地區（Goualougo）與坦尚尼亞貢貝地區（Gombe）的黑猩猩群落，並比較了兩地黑猩猩在獵取白蟻期間的不同技術與工具轉移行為。

01 古阿盧戈與貢貝：兩種不同捕獵技術複雜度的黑猩猩群體

在貢貝，黑猩猩透過將一個柔性的 “探針” 插入白蟻窩中來獵取白蟻，這個“探針”可以由不同的材料製作，例如草莖，樹皮或樹枝。

相比之下，古阿盧戈的黑猩猩獵取白蟻（或其他無脊椎動物資源）的工具製造與使用更為複雜，它們會依次使用兩個以上的不同工具。

圖A 一隻黑猩猩在利用工具獵取白蟻

那麼，古阿盧戈的黑猩猩是怎樣獲取白蟻的呢？

首先，黑猩猩會帶著一根特定的粗壯棍棒到達獵取點。這根長約一米的棍子被向下插入地面，通常是用腳抓住下部以助力，類似人用鐵鍬挖掘的樣子（圖A）。這根木棍可以被稱為 “探針”，其在插入洞穴的過程中間歇地縮回，這可能是黑猩猩在利用木棍試探白蟻的存在。

隨後，黑猩猩開始使用“刺針”，這可能是途中採摘並叼在嘴裡的新鮮葉莖。黑猩猩選擇一根較長的葉莖進行修剪，比如剝掉葉子，然後透過牙齒把頂端的表皮拉脫，形成一個刷狀的頂端（圖1B）。實驗表明，這種刷頭對蘸取巢穴中的白蟻特別有效——黑猩猩用唾液溼潤刷頭，使莖中的纖維被壓縮在一起形成一個整齊的末端，然後有效地穿過此前插入木棍而形成的隧道，這樣白蟻就可以被順利地沾在 “刺針” 上了。

圖B 黑猩猩透過牙齒剝開來莖的表皮，以製作一個帶有刷頭的捕獵工具——“刺針”

不僅如此，古阿盧戈的黑猩猩還會從地上的小土堆中獵取白蟻——如果可以用手來開啟一個蟻洞，那麼一個工具就足夠了。

在岡貝和古阿盧戈地區，科學家們記錄了黑猩猩使用的20多種不同形式的工具，但古阿盧戈地區的工具製作與技術設計的複雜性更高。因此，在岡貝，5歲的黑猩猩通常都可成為稱職的捕蟻能手，而在古阿盧戈，由於更加複雜的技術要求，只有接近成年的黑猩猩才能真正掌握這一技術，進而開啟捕獵生涯。

02 技術複雜度與社會學習的關聯：觀察性學習中技術工具轉移的主動性

研究者認為，技術複雜性的不同與社會學習過程的本質之間可能存在關聯——社會學習過程促進了黑猩猩的技能獲取，特別是學習過程中，母親的行為促進了其後代的技能發展。

在兩個研究地點錄製的影片中：兩地的年輕黑猩猩都熱切地注視著專業的白蟻捕獵者的行動（圖C），尤其是他們的母親。這種密切的觀察為觀察性學習提供了充足的機會。實際上，越來越多的人認識到這種觀察性學習遍及黑猩猩的生活。

圖C 貢貝的一隻幼年黑猩猩在觀看白蟻的捕捉

儘管幼年黑猩猩觀看了成年黑猩猩的捕獵全程，但製作好的探針似乎比捕獵本身更具挑戰性。因此，如果幼年黑猩猩能弄到好的獵取工具，他們就可以開始練習捕獵。作者發現，在這兩個地區，母親在這一方面起到的作用不同，因此導致了兩者的差異。在古阿盧戈，將製造的工具從母親傳遞到後代的速度是岡貝的3倍以上，而如果幼年黑猩猩主動要求使用工具的話（如圖D），這一工具轉移的速度將提高至5到8倍。

圖D 在古阿盧戈，一名母猩猩將工具轉移給幼年猩猩

此外，研究者還發現了主動轉移的行為，而這種行為僅發生在古阿盧戈。在古阿盧戈，這是最常見的響應型別。根據後代的要求，母親會主動提供她的工具，有時候母猩猩也會將自己使用的探針整齊地從中間分開，為自己的後代創造一個可行的工具，而另一個則可以繼續使用。相比之下，在貢貝，母黑猩猩在收到孩子請求後拒絕轉移工具的情況要比古阿盧戈高出3倍。

由上可以看出，在古阿盧戈的黑猩猩群體中，母親將工具主動交給孩子的現象更為常見，而這與古阿盧戈黑猩猩群體捕獵技術複雜性的提高相關。因此，作者在文章的開頭表示，“與人類一樣，在野生黑猩猩中，定期主動地提供學習機會對於複雜技能的文化傳播至關重要”。

03 基因進化抑或文化進化：技術與教學相關性的誘因

根據這一研究，英國聖安德魯斯大學心理和神經科學學院社會學習和認知進化中心的 Andrew Whiten 於同日（2020年1月14日）在 PNAS 發表了一篇評論。［2］

古阿盧戈的母親的行為似乎符合 “教學” 的功能標準，因為這增加了後代發展技能的機會，同時也給她自己帶來了明顯的成本。

兩地母親為何表現出這種差異？

一個明顯的原因是兩地母親具有遺傳差異，這可能是由於兩地的技術要求不同而造成的。另一個原因與之相反，即認為母親對後代的技能促進可能是透過文化進化而產生的，並透過社會學習的過程代代相傳。有專家認為這就是 “認知裝置” 的一個動物案例——一種由文化而非基因塑造的認知現象。或者，也可能是由於基因-文化共同進化所導致的，就像人類一樣，越來越多的證據顯示，在非人類物種中也存在著基因-文化共同進化。

無論這一現象是如何進化而來，研究都還需要更多的案例。然而可悲的是，最近的證據表明，人類導致的環境惡化對黑猩猩行為的多樣性產生了極其負面的影響，而黑猩猩行為的多樣性正是這些調查的基礎，這導致人們呼籲在保護工作中考慮文化現象及其產生的多樣性。Andrew Whiten 認為，對這一文化過程的研究，對維持黑猩猩的文化和行為多樣性有著積極意義。

從這一研究中我們得到的關鍵資訊是，在古阿盧戈，黑猩猩母親主動將工具交給孩子、主動為孩子創造學習機會，這一行為與當地黑猩猩捕獵技術複雜度的提升密切相關。黑猩猩主動提供學習機會提升了其科技水平，這似乎與人類的科技程序不謀而合。高科技社會的形成離不開學習與教育，黑猩猩是這樣，人類也如此。

相關文獻：

［1］ S。 Musgrave et al。， Teaching varies with task complexity in wild chimpanzees。 Proc。 Natl。 Acad。 Sci。 U。S。A。 117， 969–976 （2020）。

［2］ Andrew Whiten，Wild chimpanzees scaffold youngsters’ learning in a high-tech community，Proceedings of the National Academy of Sciences Jan 2020， 117 （2） 802-804；